Половой цикл у женщины. Женский половой (овариально-менструальный) цикл. Используемая литература………………… ……………………………14
Прочитайте:
|
Женский половой цикл длится 28±3 дня и делится на 4 периода.
1.предовуляционный – период подготовки к беременности, матка увеличивается в размерах, слизистая оболочка и ее железы разрастаются, усиливается и улучшается сокращение маточных трую и мышечного слоя матки, разрастается слизистая оболочка влагалища.созревающий фолликул вырабатывает все больше эстрогенов, растет уровень лютропина, что ведет к стимуляции синтеза прогестерона.
2.овуляционный период начинается с разрыва фолликула, выхода из него яйцеклетки и продвижения ее по маточной трубе в полость матки. Происходит резкий всплеск уровня гормонов в крови – лютропина, фоллитропина и эстрогенов. Через 16-23 ч после пика ЛГ происходит овуляция. Может произойти оплодотворение, тогда наступит беременность.
3.послеовуляционный – сначала кратковременно падает содержание гонадотропинов и эстрадиола. Нарастает продукция пргестерона, повышается секреция эстрадиола др.созревающими фолликулами. Если беременность не наступает, то начинается дегенерация желтого тела, уровень прогестерона и эстрогена падает, резко сужаются спиральные артериолы, появляется менструация. Неоплодотворенная яйцеклетка погибает, возникают тетанические сокращения мускулатуры матки, спазм сосудов, что приводит к отторжению ее слизистой оболочки и выходу обрывков слизистой вместе с кровью.
4.период покоя наступает после завершения послеовуляционного периода.
До периода полового созревания половые гормоны вырабатываются надпочечниками. По достижении полового созревания основную роль по выработке половых гормонов берут на себя половые железы. Гормональный фон создает основу, обеспечивающую половую функцию, направленную на воспроизведение. Гормоны влияют на тканевой метаболизм, на функциональное состояние нейронов в определенных структурах мозга.
беременность.
Оплодотворение, т.е. слияние двух гамет разного пола - сперматозоона и яйцеклетки, является основным процессом полового размножения. Собственно беременность начинается с имплантации яйцеклетки в слизистую оболочку матки, которая осуществляется у женщины на стадии бластоцит на 6-е сутки после оплодотворения.
Имплантация оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки определяется гормонами, которые выделяются имплантированным трофобластом, а именно хорионический гонадотропин и плацентарный лактоген. Под влиянием этих плацентарных гормонов увеличивается секреция прогестерона желтым телом, что препятствует разрушению и выделению слизистой оболочки матки. К концу первого месяца беременности желтое тело подлежит обратному развитию. С этого времени плацента берет на себя выработку прогестерона и эстрогена, крайне необходимых для нормального течения беременности.
Следует отметить, что хорионический гонадотропин, который начинает выделяться с мочой сразу после наступления беременности, вызывает овуляцию у грызунов и выделение сперматозоидов в лягушек. Это свойство используется как тесты (пробы Ашгейма-Цондека и Галли-Манин) для ранней диагностики беременности.
При беременности возникает ряд приспособительных функциональных и морфологических изменений во всех тканях, органах и системах материнского организма с целью обеспечения оптимальных условий для защиты, роста и развития плода, а также ребенка в первые месяцы жизни после рождения. Во время беременности соотношение гормонов в организме будущей матери непрерывно меняется в зависимости от потребностей плода. Продукция прогестерона и его концентрация в крови женщины прогрессивно увеличиваются до срока родоразрешения. Поскольку в основном гормон выделяется плацентой (во всяком случае в течение первого-второго месяцев беременности), считают, что его большая часть попадает в матку, непосредственно влияя на нее. Прогестерон снижает возбудимость мышц стенок матки и их чувствительность к окситоцина.
В первые недели беременности эстрогены (эстрол, эстрадиол, эстриол) синтезируются преимущественно желтым телом. Затем их начинает синтезировать плацента, которая уже на 7-й неделе производит более 50% эстрогенов, поступающих в кровоток беременной. Со временем плацента становится ведущим источником эстрогенов. Под влиянием эстрогенов развивается децидуальная оболочка, гипертрофируются мышцы стенки матки, интенсифицируется кровоснабжения. До срока родов устраняется влияние прогестерона на мышцы стенки матки, увеличивается чувствительность матки к окситоцину.
Рост молочных желез обусловлен совместным действием прогестерона и эстрогенов. Однако в этом процессе роль половых стероидов вторичная, поскольку в случае отсутствия пролактина они становятся неэффективными.
Эстрогены играют важную роль в регуляции водно-электролитного баланса у беременных, стимулируют задержку натрия, отек тканей, расслабляет шейку матки, тазовые сочленения подобное. Во время беременности повышается коры функция надпочечников и щитовидной железы, гипофиза. В конце беременности усиливается секреция глюкокортикоидов корой надпочечников плода. Беременность сопровождается увеличением частоты сердечных сокращений, систолического выброса и некоторым снижением артериального (главным образом диастолического) давления, что объясняется уменьшением ОПСС. Наряду с этим увеличивается кровоснабжение матки, почек, кишечника, кожи.
Во время беременности повышается концентрация фибриногена и большинства плазменных факторов свертывания крови (VII, VIII, IX, X), но время свертывания крови не выходит за пределы нормы. Фибринолитическая активность во время беременности снижается, причем наиболее интенсивно в последние дни перед родами.
Беременность сопровождается усилением дыхательной обмена для удовлетворения интенсивности метаболических процессов, непрерывно увеличивается по мере роста плода. Так, начиная с 8-9-й недели беременности дыхательная система претерпевает ряд морфофункциональных изменений, за счет которых (а также изменений в системах крови и кровообращения) создаются условия для легочной гипервентиляции, усиление дыхательной газообмена в соответствии с потребностями организма.
Во время беременности расходуется большое количество энергии и пластических материалов (для строения организма плода и гипертрофии половых органов матери). Избыток энергетических и пластических материалов, поступающих из едой, обеспечивается усиленной активностью органов пищеварения. У большинства беременных отмечаются четко выраженное повышение аппетита, изменение вкусов. Часто беременные предпочтение отдается фруктам, соленым и острым блюдам. Очевидно, это можно объяснить снижением остроты вкусового ощущения и обеспечения организма витаминами, микроэлементами.
Интенсивный обмен веществ в организме матери, который сопровождается неуклонным ростом метаболических процессов у плода, приводит большую нагрузку на почки. их функция активизируется за счет повышения плазмовидтоку почек (225 мл / мин), роста клубочковой фильтрации (150-200 мл / мин), канальцевой реабсорбции и секреции воды и электролитов, увеличение выделения с мочой продуктов метаболизма и пищеварения (глюкоза, водорастворимые витамины и др. .). Наряду с этим наблюдается повышение инкреторной функции почек, в частности, продукции ренина, который запускает ренинангиотензин-альдостероновую систему. Однако при нормальном течении беременности не сопровождается гипертензией, что объясняется уменьшением реактивности сосудов на ангиотензин II.
Во время беременности устанавливается иммунологический взаимосвязь между организмом матери и плода, который обеспечивает существование плидноплацентарного аллотрансплантата (плода). Это достигается главным образом снижением материнской иммунологической реактивности и маточно-плацентарный барьер. Считают, что прогестерон - гормон беременности - способен подавлять опосредованную Т-лимфоцитами реакцию отслоения
Секреция женских половых стероидных гормонов (эстрогены и прогестерон), а так же овогенез и овуляция, происходят в яичниках циклически - в рамках овариального цикла средней продолжительностью 28 дней. Возможны колебания от 21 до 32 дней. Менструальный цикл обеспечивает интеграцию во времени различных процессов, необходимых для репродуктивной функции: созревание яйцеклетки и овуляцию, периодическую подготовку эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки, изменения в организме женщины, включая поведение.
Яичниковый цикл состоит из трех фаз: фолликулярной (с 1-го по 14-й день цикла), овуляторной (13-й день цикла) и лютеиновой (с 15-го по 28-й день цикла). После завершения предыдущего цикла новый фолликул включается в новый цикл. Рост фолликула происходит под влиянием фолликулостимулирующего гормона гипофиза (ФСГ) – фолликулярная фаза . В это время происходит формирование наружной и внутренней оболочек фолликула, растет и дозревает яйцеклетка. Клетки оболочки по мере роста увеличивают синтез эстрогенов , концентрация эстрогенов зависит не только от ФСГ, но и ЛГ и увеличивается к середине цикла.
Именно эстрогены определяют те изменения, которые происходят в организме женщины в первую половину цикла. Рассмотрим их эффекты по отношению к различным органам. В первую очередь эстрогены усиливают рост и развитие яйцеклетки и самого фолликула. В матке под влиянием гормонов начинается пролиферативная фаза, во время которой происходит утолщение слизистой оболочки эндометрия и развитие его желез. В гипоталамусе в первой четверти цикла под действием небольших концентраций гормонов усиливается секреция ФСГ и ЛГ, на пике концентрации эстрогенов – середина цикла – подавляется секреция ФСГ.
Таблица 1
Эффекты эстрогенов
| В яичниках | · Рост и развитие самих яичников · Формирование фолликулов · Повышение чувствительности фолликулов к гонадотропинам (ФСГ и ЛГ) и пролактину · Увеличение числа рецепторов к эстрогенам. |
| В матке | · Рост эндометрия и миометрия. Ранние эффекты - 15мин - 8 часов: увеличение активности РНК-полимеразы, выброс простагландинов, обводнение, увеличение концентрации факторов роста, аккумуляция эозинофилов из крови. Поздние эффекты 6 – 28 часов: увеличение количества РНК-полимеразы, синтез белка, пролиферация клеток миометрия и эндометрия · Повышение сократительной способности миометрия. · Повышение чувствительности к прогестерону, связанное с увеличением синтеза рецепторов. · Увеличение числа рецепторов к окситоцину и НА. |
| В молочных железах | · Рост протоков молочных желез |
| В головном мозге | · Эстрогены являются главными индукторами половой дифференцировки гипоталамуса и гипофиза. Предовуляционный подъем уровня эстрогенов усиливает секрецию гонадолиберинов, усиливает чувствительность гонадотропов к их действию. Влияние эстрогенов на вентромедиальные ядра вызывает соответствующее половое поведение. |
| В других органах | · В печени увеличивается синтез белков - переносчиков гормонов. · В почках повышение АРП (активности ренина плазмы), следовательно, задержка натрия и воды. · Анаболический эффект, однако, значительно слабее эффектов андрогенов · Увеличение отложения жира |
Фолликулиновая фаза цикла завершается овуляцией, которая происходит на пике секреции ЛГ, обратим внимание на то, что без лютеинизирующего гормона овуляции не происходит, в этом случае цикл становится ановуляторным. После овуляции в желтом теле яичника, которое развивается на месте лопнувшего фолликула, начинает вырабатываться гормон - прогестерон. Регуляция секреции прогестерона обеспечивается ЛГ. Главная функция прогестерона - подготовка эндометрия к имплантации оплодотворенной яйцеклетки и обеспечение нормального протекания беременности. Если оплодотворение не наступает, желтое тело дегенерирует.
Прогестерон вместе с эстрогенами регулирует морфологические перестройки в матке и молочных железах, усиливая процессы пролиферации и секреторной активности. В результате этого в секрете желез эндометрия возрастают концентрации липидов и гликогена, необходимых для развития эмбриона. Прогестерон усиливает гиперплазию и гипертрофию миометрия во время беременности и снижает возбудимость матки. У небеременных женщин прогестерон участвует в регуляции менструального цикла. Гормон способствует росту альвеол в молочных железах. В гипоталамусе высокие концентрации прогестерона подавляют секрецию всех тропных гормонов: ФСГ, ЛГ, ПРл. Именно поэтому и происходит кровотечение – отторжение нового слизистого слоя с сосудами. В головном мозге под влиянием прогестерона наблюдается снижение возбудимости. Прогестерон усиливает основной обмен и повышает базальную температуру тела, что используется в практике для определения времени наступления овуляции.
Регуляция менструального цикла осуществляется гонадолиберином и гонадотропинами.
ГОНАДОЛИБЕРИН - гипоталамический декапептид, который регулирует секрецию и фолликулостимулирующего (ФСГ) и лютеинизирующего (ЛГ) гормонов. Способность ГЛ в одних случаях стимулировать синтез и высвобождение ФСГ, а в других ЛГ объясняется модулирующим влиянием половых гормонов (различный уровень во время полового цикла) и участием простагландинов.
ГОНАДОТРОПИНЫ - гормоны аденогипофиза - фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеинизирующий (ЛГ).
Люлиберин гипоталамуса оказывает влияние на аденогипофиз, стимулируя выработку его клетками ФСГ. Этот гормон контролирует оогенез, стимулируя превращение оогония в ообласт, а затем - в ооцит и яйцеклетку. Развитие ооцита идет внутри фолликула, который под влиянием ФСГ тоже претерпевает ряд изменений, превращаясь через ряд стадий в граафов пузырек. Оболочка фолликула образована эпителиальными клетками, лежащими в несколько слоев. Внутренний слой образуют секреторные клетки, продуцирующие эстрогены, главным из которых является эстрадиол. Созревание фолликула сопровождается усилением секреции эстрадиола. К моменту формирования граафова пузырька концентрация эстрадиола в крови достигает уровня, который по механизму положительной обратной связи усиливает выброс ФСГ и ЛГ.
Всплеск концентрации ЛГ является сигналом к началу овуляции, кроме того, Л Г запускает процесс формирования временной эндокринной железы - желтого тела - на месте лопнувшего граафова пузырька. Желтое тело образуют оставшиеся клетки эпителиальной стенки, которые сразу после овуляции начинают секретировать прогестерон - еще один женский половой гормон. Прогестерон осуществляет подготовку женского организма к беременности. Он останавливает секрецию ФСГ и ЛГ, тормозя созревание следующего фолликула, а также вызывает разрастание внутреннего слоя матки, готовя его к прикреплению оплодотворенной яйцеклетки (к имплантации). Если оплодотворения не произошло, то желтое тело через примерно две недели дегенерирует, прогестерон прекращает поступать, а разросшаяся стенка матки на фоне резкого снижения концентрации ПГ и эстрогенов частично отторгается и выводится из организма (рис. 3.6).
Рис. 3.6.
Этот процесс называется менструацией и в репродуктивный период жизни женщины происходит регулярно - с частотой примерно один раз в 28 дней. В норме менструальный цикл нарушают только оплодотворение яйцеклетки и последующая беременность. В этом случае желтое тело через дые недели не разрушается, а участвует, за счет выработки своих гормонов, в формировании плаценты и секретирует пептидный гормон релаксин, расслабляющий шейку матки и связки таза в процессе родов.
Помимо гормонального контроля женского полового цикла, гормональной поддержки беременности и родов, женские половые гормоны отвечают за формирование вторичных половых признаков, за развитие скелета по женскому типу, за «женский» обмен веществ. Эстрогены являются анаболиками (более слабыми по сравнению с андрогенами); они снижают содержание холестерина в крови. Кроме того, они ускоряют созревание костей, что объясняет прекращение роста скелета в период полового созревания, и ускоряют свертывание крови, что крайне важно при менструации. Прекращение секреции эстрогенов, ведущее к менопаузе, также сопровождается целым рядом кардинальных физиологических изменений в женском организме.
Строение и функции женской репродуктивной системы значительно сложнее, чем мужской. В такой же степени сложнее и ее эндокринная регуляция, а также разнообразие заболеваний, связанных с нарушением этой регуляции. Частым внешним проявлением таких расстройств является аменорея - прекращение менструаций. Причиной аменореи могут быть разнообразные генетические нарушения, избыточная секреция андрогенов, травмы и опухоли, затрагивающие гипоталамо-гипофизарную систему. Аменорея может развиться вследствие шока, депрессии, избыточных физических нагрузок (аменорея спортсменок и путешественниц).
Реже, чем аменорея, встречаются случаи гиперсекреции женских половых гормонов. Их причиной обычно является разрастание фолликулярной ткани. Такие опухоли - фолликуломы - развиваются у взрослых женщин. Избыточная продукция эстрогенов вызывает многочисленные нарушения в женском организме, включая в симптомы повышенного полового влечения. В детском возрасте развитие подобной опухоли приводит к слишком раннему половому созреванию и досрочному прекращению роста.
5601 0
Основные морфофункциональные единицы яичников — особые железистые структуры — фолликулы. Зрелый фолликул — пузырек, заполненный фолликулярной жидкостью, внутри которого находится ооцит I порядка. Стенка зрелого фолликула состоит из нескольких слоев дифференцированных клеток. Внутренний слой эпителиальных клеток, рыхло расположенных в 2-3 ряда, образует zona granulesa, на небольшом выступе которой, направленном в полость, сидит ооцит. Этот выступ называют яйценосной ножкой.
За гранулезным слоем следует плотный слой железисто-эпителиальных клеток, который называется внутренней оболочкой (theca interna). Он снабжен кровеносными сосудами и служит главным фолликулярным продуцентом эстрогенов (Е2, E1), а также некоторого количества прогестинов и андрогенов. По-видимому, гранулезные клетки тоже участвуют в синтезе женских половых стероидов (Савард и др., 1964; Шорт и др., 1964). Внешний слой стенки фолликула соединительнотканный, он называется наружной оболочкой (theca externa) (см. рис. 5). Диаметр зрелого фолликула варьируется у разных видов в широких пределах. Так, у крысы он равен 900 нм, а у лошади — 7 см.
После разрыва зрелого фолликула, сопровождающегося выходом ооцита из яичника в полость тела — овуляции, у млекопитающих и некоторых живородящих рептилий (ящерицы, змеи) клетки гранулезного слоя подвергаются трансформации и формируют вторую важнейшую железистую структуру яичников, состоящую из особых лютеиновых клеток,— желтое тело. Таким образом, желтое тело — продукт превращения фолликулярной ткани. Основная функция его — синтез Рг и его аналогов. Кроме того, в нем синтезируются также и эстрогены (Савард, 1962; Хашимото и др., 1968). У птиц желтые тела в яичнике не образуются и Рг секретируется только фолликулами (Налбандов, 1964).
У тех видов, у которых после овуляции образуются желтые тела, физиологическая сущность овариального цикла сводится к периодической смене двух фаз, в течение которых попеременно функционально доминирует один из типов эндокринных желез яичника — созревающие фолликулы или желтые тела. Фаза доминирования фолликулов, продуцирующих в основном эстрогены, называется фолликулярной; фаза доминирования желтых тел, продуцирующих преимущественно прогестины, — лютеиновой. Завершение лютеиновой фазы (лизис желтых тел) обусловливает стимуляцию фолликулярных процессов.
Овуляция завершает фолликулярные процессы и открывает лютеиновую фазу. Активное функционирование желтых тел тормозит созревание фолликулов и их эндокринную функцию. Кроме того, Рг является сильным антиэстрогеном в матке и влагалище.
У птиц же и других видов животных, не имеющих желтых тел, овариальный цикл определяется только периодикой созревания фолликулов и интенсивностью секреции ими эстрогенов и прогестинов на каждом этапе.
Фолликулярная фаза цикла. Развитие фолликулов в яичнике происходит следующим образом. Первичные ооциты, образующиеся из клеток зачаткового эпителия, сначала окружает один слой гранулезных клеток, дифференцирующихся из интерстициальной овариальной стромы.
Это исходная форма фолликула — примордиальный фолликул. Затем гранулезные клетки пролиферируют и параллельно с этим процессом из соединительнотканной стромы дифференцируются внутренняя и наружная теки. Эти процессы сопровождаются ростом фолликулов, а также ооцитов. На следующей стадии гранулезная ткань постепенно разрыхляется, расслаивается и оттесняется к стенке пузырька. В результате в фолликуле начинает формироваться полость, заполняемая фолликулярной жидкостью.
До данной стадии рост и дифференцировка фолликулярного аппарата протекают спонтанно и не зависят от гонадотропных гормонов. В это время внутренняя тека и гранулеза продуцируют незначительные количества эстрогенов, а также прогестинов и андрогенов.
Эстрогены и андрогены стабилизируют структуру гранулезных клеток (Пеллузо и др., 1981). В неактивном яичнике обычно есть множество незрелых фолликулов разных стадий развития.
С определенной стадии развития фолликула, имеющего полость (везикулярный фолликул), его эндокринные клетки становятся гормонзависимыми и как бы «входят» в овариалъный цикл. Дальнейшие физиологические события, протекающие в созревающих фолликулах, тесно связаны с функциями гипоталамо-гипофизарной системы. Как уже упоминалось, эти события очень сложны и разнообразны. На основании многих, порой противоречивых данных их можно схематически представить следующим образом (рис. 80).
Рис 80. Схема женских половых циклов:
внутренняя окружность отражает овариальный цикл; наружная — астральный; Фо — нерегулируемый фолликул, Ф1 — везикулярный фолликул, входящий в цикл, Ф2 — растущий фолликул, Ф3 — зрелый фолликул, сскретирующий эстрадиол (Е2). Ф4 — овулирующий фолликул, ПГ — простагландины, ЖТ1 — новообраэующсеся желтое тело, ЖТ2 — желтое тело, интенсивно секретируюшсс прогестерон (П), ЖТ3 — инволюирующес желтое тело; сплошными стрелками обозначена стимуляция, прерывистыми — торможение
По-видимому, вначале везикулярные фолликулы под влиянием эстрогенов начинают синтезировать рецепторы ЛТГ и становятся чувствительными к этому гормону. ЛТГ в свою очередь индуцирует синтез или активацию рецепторов ФСГ и ЛГ (Ричарде, 1976). Поскольку на ранних стадиях созревания фолликулов ими синтезируются небольшие количества половых стероидов, секреция обоих гонадотропинов в это время должна была бы нарастать по механизму положительной обратной связи. На самом же деле в данный период цикла увеличивается только продукция ФСГ, а продукция ЛГ остается на базальном уровне (Росс и др., 1970).
Интерпретация такой диссоциации в секреции двух гонадотропинов затруднена тем, что, по существующим данным, секреция ЛГ и ФСГ регулируется одним рилизинг-фактором — люфоллиберином.
Считается, что дальнейший рост и развитие фолликулов происходят под влиянием усиленной секреции ФСГ и повышения их чувствительности к ЛГ. По достижении определенной стадии развития фолликулярные клетки под прямым контролем ЛГ начинают усиленно синтезировать половые стероиды и прежде всего эстрогены (Липсетт и др., 1975). Усиление секреции эстрогенов на начальных стадиях, видимо, по механизму положительной обратной связи активирует циклический выброс ЛГ/ФСГ-РФ гипоталамусом и, возможно, тормозит антигонадотропную функцию эпифиза. В результате происходит овуляторный выброс ФСГ и Л Г гипофизом (Эскин, 1951; Джакоти и др., 1977).
Стимулирующий эффект эстрогенов на секрецию гипофизарных гормонов опосредуется в определенной степени простагландинами (ПГЕ1, ПГЕ2, ПГЕ2а, причем ПГ могут оказывать прямое действие и на гипоталамус, и на гипофиз (Сато и др., 1976; Уорберс и др., 1976). По-видимому, свой эффект на секрецию гонадотропинов эти гистогормоны воспроизводят местно благодаря их усиленному образованию в гипоталамусе под влиянием эстрогенов и в гипофизе под влиянием ЛГ/ФСГ-РФ. Циклический выброс ЛГ и повышенная к нему чувствительность клеток зрелого фолликула, развивающаяся под действием возросшей в это время секреции ФСГ и ЛТГ, вызывают в конечном итоге процесс овуляции, которая у разных видов происходит через 8-50 ч после выброса ЛГ.
ЛГ — главный индуктор овуляции. Эффект его на овуляцию, вероятно, также (по крайней мере частично) опосредован ПГ, образующимися под действием гонадотропина в яичниках и эстрогенов в матке (Кьюэл и др., 1970). При участии простагландинов ЛГ вызывает в фолликуле усиление синтеза протеолитических ферментов на уровне транскрипции и трансляции, приводящее к разрушению фолликулярной стенки и выходу яйцеклетки из яичника в брюшную полость.
Циклический предовуляторный выброс ЛГ кратковременный. Возможно, что его прекращение вызывается также эстрогенами, но при максимальной их секреции овулирующими фолликулами (Бабичев, 1973; Дёрнер, 1974). Считается, что в начале подъема продукции эстрогенов они стимулируют секрецию ЛТГ, ЛГ и ФСГ, а на пике вызывают ее торможение. Последний эффект усиливается ингибином (фолликулостатином).
Длительность фолликулярной фазы и многие детали изменений секреции гормонов в овариальном цикле могут существенно варьироваться у представителей разных видов и даже у многих особей в пределах одного вида (Бентли, 1976; Дисфалузи, 1977). Однако почти во всех известных случаях с помощью радиоиммунологических и других чувствительных и специфических методов в фолликулярной фазе закономерно выявляются увеличение секреции ФСГ в начале фазы; предовулярное нарастание секреции эстрогенов и Т, предшествующее во времени резкому увеличению концентрации ЛГ; последующие предовуляторные пики секреции гипофизарных ЛГ, а также ФСГ (рис. 81, 82).
Рис. 81. Динамика содержания ЛГ, эстрадиола и прогестерона в крови самок крысы на разных стадиях полового цикла (по Бентли, 1976 с изменениями:
1 — ЛГ, 2 — эстрадиол, 3 — прогестерон
Рис 82. Динамика содержания ЛГ, ФСГ, эстрадиола и прогестерона в крови в течение полового цикла у женщины:
1 — прогестерон, 2 — эстрадиол, 3 — ЛГ, 4 — ФСГ; у оси абцисс схематически показано состояние эндометрия
Способность гонадотропинов стимулировать созревание фолликулов и овуляцию находит широкое использование. В клинической практике гонадотропины вводят женщинам, страдающим поликистозом яичников, при котором не происходит овуляции и нарушается детородная функция (Дисфалузи, 1965). В животноводстве препараты гонадотропных гормонов используются для получения многоплодия у каракульских овец (М.М. Завадовский, 1937-1941).
Применяют гонадотропины и в рыбоводстве для стимуляции икрометания и выделения молок (Гербильский, 1940, 1947).
С момента образования быстрорастущих, гормонзависимых фолликулов до овуляции главные физиологические события овариального цикла просходят в фолликулярном аппарате. Активность фолликулов определяет функциональное состояние гипоталамо-гипофизарной системы и полового тракта. Именно поэтому данная фаза цикла называется фолликулярной.
Важнейшую роль в ее развитии играют эстрогены, которые являются первичным сигналом для предовуляторного выброса ЛГ и последующей овуляции, подготавливают половой тракт самки к спариванию с самцом и возбуждают половое поведение. Вместе с тем прогестины, также образующиеся в фолликулах, индуцируют превращение первичного ооцита в зрелую яйцеклетку. У некоторых видов прогестины и андрогены вместе с эстрогенами могут стимулировать и предовуляторную секрецию ЛГ. Таким образом, биологический смысл совокупности процессов, происходящих в яичнике в течение фолликулярной фазы, очевидно, сводится к подготовке женского организма к акту спаривания, а яйцеклетки — к оплодотворению.
Физиологические механизмы предовуляторного, циклического выброса ЛГ передним гипофизом и индуцируемая им овуляция могут по своей сущности отличаться у разных видов. Чаще всего эти процессы бывают спонтанными, целиком зависимыми от внутренних взаимосвязей в системе гипоталамус — гипофиз — гонады и прежде всего от нарастания концентрации эстрогенов в крови.
Однако у некоторых видов (кролик, кошка, хорек, норка, горностай, соболь и др.) циклический выброс ЛГ и овуляция являются рефлекторными процессами на акт спаривания (см. табл. 15). Коитус, электрическое или механическое раздражение влагалища или шейки матки вызывают у самок этих видов животных овуляцию и последующее образование желтых тел. У кролика латентный период рефлекторной овуляции составляет примерно 10 ч, у кошки — 24-36 ч, у хорька — 30 ч, у норки — 42-50 ч.
Рефлекторная овуляция может быть и у многих видов диких птиц, причем внешним раздражителем оказывается не только акт спаривания, но и зрительное восприятие облика приближающегося самца (Джилберт, 1971; Бентли, 1976). Количество проовулировавших фолликулов и откладываемых в гнездо яиц у большинства диких птиц строго детерминировано генетически. Вместе с тем у таких домашних птиц, как куры, или таких диких птиц, как воробьи, овуляция может протекать непрерывно. При этом у них овуляция и яйцекладка количественно не детерминированы: если после яйцекладки яйцо каждый раз удалять из гнезда, овуляция и яйцекладка систематически продолжаются (Бентли, 1976).
Считается, что процесс яйцекладки стимулируется наряду с гормонами гипоталамо-гипофизарно-яичниковой системы гормонами нейрогипофиза. Напомним, что у птиц и других яйцекладущих животных фолликулярная секреция эстрогенов играет важную роль в регуляции вителлогенеза в печени.
Лютеиновая фаза цикла определяется функционированием в яичнике млекопитающих и некоторых других видов позвоночных желтых тел и длится у циклирующих животных с момента образования желтых тел до их лизиса. Желтые тела, секретирующие главным образом прогестины, а также некоторое количество эстрогенов, выполняет у млекопитающих следующие важнейшие функции: подготавливают матку к беременности и обеспечивают нормальное ее течение; тормозят на уровне гипоталамуса и гипофиза поздние стадии созревания фолликулов и овуляцию.
Продолжительность овариального цикла у данного вида животного находится в прямой зависимости от функционирования желтых тел. Частота же овуляций находится в обратной зависимости от времени жизни желтых тел. В связи с этим последние часто называют часами овариального цикла. На протяжении всей истинной беременности животного, когда желтые тела функционируют и секретируют Рг, овуляция в яичнике не происходит.
Хирургическое удаление функционирующих желтых тел в лютеиновую фазу цикла вызывает значительно ускоренный переход яичника в фолликулярную фазу и преждевременную овуляцию (М.М. Завадовский и др., 1937, 1939). И, наоборот, систематическое введение животным больших физиологических доз Рг (50-2000 мкг в день) или имплантация им под кожу прогестинов в виде таблеток предотвращают овуляцию. Прекращение инъекций гормона или удаление имплантированной таблетки восстанавливает способность яичника к овуляции (Липшютц, Чклезиас, 1961; Пинкус и др., 1966).
Приведенные эксперименты, по существу, моделируют процессы, протекающие у циклирующих живоных в физиологических условиях. Секреция Рг желтым телом начинается вскоре после его образования, затем продукция Рг нарастает и после достижения максимума, если истинная беременность не наступает, постепенно снижается вследствие регрессии желтых тел. У ряда животных можно искусственно продлить лютеиновую фазу цикла, вызвав состояние ложной беременности.
Прогестины, а также андрогены, образующиеся в циклических желтых телах в высоких концентрациях, по-видимому, тормозят по механизму отрицательной связи на уровне гипоталамуса и гипофиза тоническую секрецию гонадотропинов и вследствие этого препятствуют созреванию фолликулов и овуляции. Аналогичный тормозящий эффект на овуляцию оказывают и желтые тела берменности, а также плацента, еще более интенсивно образующие Рг и его производные. Наряду с прогестинами желтые тела цикла и беременности образуют, как уже отмечалось, некоторое количество эстрогенов. Значение лютеальной секреции эстрогенов, видимо, сводится к сенсибилизации гипоталамуса и гипофиза, а также органов полового тракта к прогестинам.
Свойство прогестинов тормозить овуляцию (ановуляторный эффект) находит широкое использование в медицинской и животноводческой практике. В акушерстве и гинекологии прогестины в сочетании с эстрогенами или без них используют как противозачаточные средства у женщин. Эти препараты называются контрацептивами. В качестве контрацептивных прогестинов используются обычно синтетические гестагены типа 19-нор-17а-этинил-тестостерона, норэтинодрела, хлормадинон- и мегэстрол-ацетатов, более эффективные при пероральном применении, чем природные соединения.
Практическое применение прогестинов в животноводстве в основном направлено на синхронизацию циклов самок сельскохозяйственных животных при их искусственном осеменении (Неллор, Коул, 1956; Логинова и др., 1966; Прокофьев, 1977). Для тех же целей в животноводстве применяют и простагландины.
Возвращаясь к характеристике лютеиновой фазы овариального цикла, необходимо привести данные об эндокринных механизмах возникновения, развития и регрессии желтых тел. Видимо, главный индуктор формирования желтых тел — это ЛГ, стимулирующий дифференцировку лютеиновых клеток и биосинтез Рг. Эффект ЛГ на процесс лютеинизации, особенно у некоторых видов животных (крысы, овцы), пермиссирован пролактином. Отсюда и одно из названий последнего — лютеотропный гормон (ЛТП).
ЛТГ усиливает образование рецепторов ЛГ и обеспечивает высокую чувствительность лютеиновых клеток к низким концентрациям ЛГ, выявляемым на данной фазе цикла. У кроликов одним из важнейших факторов лютеинизации являются эстрогены. Вместе с тем и у других видов эстрогены сенсибилизируют желтые тела к действию ЛТГ и ЛГ. Вероятно, возникнув под влиянием совокупности упомянутых гормонов и прежде всего ЛГ, лютеиновые клетки желтого тела синтезируют главным образом прогестины, определяющие общее функциональное состояние системы гипоталамус — гипофиз — гонады и полового тракта в лютеиновый фазе цикла.
Прогестины, секретируемые желтыми телами, подготавливают у млекопитающих матку к беременности, предотвращают течку, тормозят активность циклического центра гипоталамуса и созревание фолликулов в яичнике (Налбандов, 1964; Росс и др., 1970). Физиологический смысл данной фазы овариального цикла сводится, очевидно, к подготовке женского организма к беременности и торможению новой серии овуляций. Бели беременность у животного не наступает, желтые тела инволюируют и синтез Рг в них тормозится. Инволюирующие желтые тела теряют липиды и превращаются в белые тела.
В процессе регрессии желтых тел у многих видов животных важную роль играют не только низкие уровни гипофизарных гормонов в крови и чувствительность к ним лютеиновых клеток, но и функции матки. Удаление матки может значительно продлить активность желтых тел, секрецию гестагенов и состояние ложной беременности (Леб, 1927; Вундер, 1965). И, наоборот, вкладывание или вшивание бусинок в эндометрий вызывает преждевременную инволюцию желтых тел.
Установлено, что по крайней мере одни из главных гуморальных факторов матки, стимулирующих лютеолиз, — это простагландины; заносимые ретроградно по венозному руслу в яичник, они могут вызвать регрессию желтых тел. Остается неясным, каким образом определяется стандартное для данного вида время лютеолиза в цикле.
У постоянно циклирующих крыс и мышей лютеиновая фаза циклам может быть значительно пролонгирована актом непродуктивного спаривания или раздражением половых путей. В данном случае рефлекторно пролонгированная лютеиновая фаза (провоцированная ложная беременность) длится не 38-40 ч, как обычно, а 12-14 дней (Хафез, 1970). У рефлекторно овулирующих животных в ответ на раздражение полового тракта также возникает ложная беременность. У кролика и кошки она по длительности примерно вдвое короче, чем истинная беременность (16-17 и 30-40 дней вместо 30-32 и 64-67 дней соответственно). Механизмы развития рефлекторной ложной беременности пока изучены недостаточно.
В.Б. Розен
Половой цикл еще называют менструальным. Это происходящие периодически изменения в организме женщины репродуктивного возраста, которые направлены на вероятную возможность зачатия. Началом менструального цикла в медицине принято считать первый день менструации. В общей сложности он включает в себя три фазы, о которых мы расскажем в этой статье. Это пролиферативная, менструальная и секреторная. Если у животных самки способны к половому поведению в любой момент, то у человека после приблизительно пятисот циклов наступает менопауза. Это происходит в возрасте от 46 до 54 лет. В этом состоянии яичники становятся нечувствительными к лютеотропину и фоллитропину.
Длительность
Длительность полового цикла у женщин может быть различной. Решающее значение на это оказывают физиологические процессы, происходящие в ее организме. При этом существуют приблизительные сроки, в которые он должен укладываться. Если этого не происходит, то есть основания подозревать различные нарушения.
Продолжительность полового цикла у женщины составляет 28 суток. В зависимости от всевозможных факторов она может варьироваться, становясь на неделю длиннее или короче.
Первая менструация
Чтобы разобраться с понятием полового цикла, следует вникнуть в специализированную терминологию, имеющую отношение к этому состоянию. В этой статье пойдет речь об основных терминах.
Центральным событием в процессе полового развития каждой женщины становится менархе. Это первый половой цикл в ее жизни. Он свидетельствует о том, что организм отныне готов к размножению. Как правило, у женщин менархе наступает в возрасте двенадцати-четырнадцати лет. Нормой считается возраст от девяти до пятнадцати лет.
При появлении менструации в девятилетнем возрасте говорят о ранней менархе, а в 15 лет - о первичной аменорее. Время, в которое приходит первое менструальное кровотечение, зависит от многих факторов. Это питание, наследственность, общее состояние здоровья девушки.
Возможные нарушения
Нарушения полового цикла могут быть вызваны большим количеством разнообразных факторов. Это беременность, гормональные сбои в подростковом возрасте, другие естественные причины. Сбиться менструальный цикл может и из-за внутренних и внешних стрессов.
О задержке месячных принято говорить, если циклические кровотечения отсутствуют в течение 35 дней. При этом нужно отметить, что небольшие задержки месячных считаются нормальным явлением. Однако только в том случае, если их продолжительность не превышает десяти суток.
Одна из самых распространенных причин задержки месячных - беременность. В этом случае для подтверждения следует приобрести тест. Если результат отрицательный, необходимо обратиться за консультацией к гинекологу. Он разберется в причинах и при необходимости назначит соответствующее лечение.
Причин нарушений регуляции полового цикла может быть большое множество:
- неврологические и психические заболевания;
- психические потрясения;
- ожирение;
- авитаминоз;
- инфекционные заболевания;
- проблемы с печенью;
- болезни кроветворной системы, сосудов или сердца;
- последствия гинекологических операций;
- нарушение полового созревания;
- травма мочеполовых путей;
- генетические заболевания;
- гормональная перестройка, которая происходит в климактерическом периоде.
Стоит отметить, что у подростков задержка месячных - обычное явление. В первые пару лет после начала менструаций у девушек редко наблюдается постоянный цикл. В этом случае не стоит беспокоиться, это обычное явление. Оно связано с тем, что в этом возрасте гормональный фон еще нестабилен, поэтому вероятны взлеты и спады настроения, что приводит к значительному повышению или падению уровня гормонов в крови. Когда гормоны перестают бушевать, цикл сразу стабилизируется. Если регулярным он не становится через два года после начала менструаций, за помощью следует обратиться к гинекологу.
Климакс
Прекращения регулярных периодов полового цикла происходит во время климакса. Это характеризуется угасанием репродуктивной функции. Нерегулярные менструации или полное их прекращение называют менопаузой.
Когда наступит это время, преимущественно зависит от наследственности. Также влияние могут оказывать врачебные вмешательства, в частности, гинекологические операции, некоторые заболевания. Все эти проблемы могут привести к наступлению раннего климакса.
Фазы
Процессы, которые происходят во время менструации, составляют фазы полового цикла, их еще называют стадиями.
Они соответствуют изменениям, которые происходят в яичниках и эндометрии, то есть внутренней слизистой оболочки матки, выстилающей ее полость.
Фолликулярная фаза
Первая стадия полового цикла называется менструальной или фолликулярной. На этом этапе у женщины начинается кровотечение из матки. Происходит это из-за отторжения слоя эндометрии, который обильно снабжен кровеносными сосудами.
Отторжение начинается в конце овариального цикла. Оно происходит обязательно, только если яйцеклетка не была оплодотворена. Началом первой стадии полового цикла или фолликулярной фазы яичника считается самый первый день менструации. Длительность этого периода может быть различной, у каждой женщины она индивидуальная. За это время должна окончательно созреть доминантная фолликула. В среднем, составляет две недели, однако нормой считается временной отрезок от семи до 22 суток.
Ход менструального цикла
Фолликулярная фаза и сопровождающий ее овариальный цикл начинаются с выделения гипоталамусом гонадолиберина. Он активно стимулирует гипофиз к секреции небольшого количества лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов. Это, соответственно, лютропин и фоллитропин.
За счет пониженного уровня секреции эстрадиола выделение лютропина и фоллитропина подавляется. В результате уровень их образования остается невысоким.
Под влиянием фоллитропина в яичниках начинают развиваться сразу несколько фолликулов. Из них выделяется доминантный фолликул, который имеет максимальное количество рецепторов к фолликулотропину. К тому же он наиболее интенсивно синтезирует эстрадиол. Остальные при этом подвергаются атрезии, то есть обратному развитию фолликулов в яичнике.
Со временем уровень эстрадиола в организме начинает расти. При его низкой концентрации секреция гонадотропинов подавляется, а при высокой, наоборот, стимулируется. В результате эти процессы приводят к значительному выделению гипоталамусом гонадолиберина.
Особенно ярко этот эффект проявляется для лютропина, так как высокая концентрация эстрадиола увеличивает чувствительность клеток аденогипофиза. К тому же фолликулы намного интенсивнее реагируют на лютропин за счет наличие большего числа рецепторов к этому гормону.
Итогом этого становится регуляция по принципу положительной обратной связи. Фолликул продолжает увеличиваться в размерах ровно до тех пор, пока не начинается резкий выброс лютропина. Это означает завершение фолликулярной фазы.
Овуляторная фаза
Новая фаза называется овуляторной или пролиферативной. Приблизительно в конце первой недели цикла выделяется доминантный фолликул. Он продолжает планомерно расти, а также увеличивает количество эстрадиола. В это время остальные фолликулы подвергаются обратному развитию.
Фолликул, который окончательно созревает и готов к овуляции, называют по-научному граафовым пузырьком. Стоит отметить, что овуляторная фаза продолжается всего около трех дней. За это время происходит основной выброс лютеинизирующего гормона.
Высвобождение гормона
В течение полутора-двух суток случается подряд сразу несколько волн высвобождения этого гормона, его концентрация в составе плазмы в это время значительно вырастает. Выброс лютеинизирующего гормона - финальная стадия развития фолликула. К тому же он стимулирует продукцию протеолитических ферментов и простагландинов, которые требуются для разрыва стенки фолликулы и высвобождения яйцеклетки. В этом непосредственно и заключается процесс овуляции.
Параллельно уровень эстрадиола в организме начинает падать. Особенностью полового цикла является то, что в некоторых случаях это может сопровождаться овуляторным синдромом. Его характеризуют болезненные и дискомфортные ощущения в районе живота, подвздошных областях.
Как правило, овуляция происходит в течение суток после максимальной волны выброса лютеинизирующего гормона. Нормой считается период от 16 часов до двух суток. Это важная часть цикла полового размножения.
Во время овуляции в организме женщины высвобождается от 5 до 10 мл фолликулярной жидкости, в которой и содержится яйцеклетка, необходимая для зачатия.
Секреторная фаза
Эту фазу менструации еще называются лютеиновой. Это промежуток времени между овуляцией и началом очередного менструального кровотечения. Также он известен как фаза желтого тела. В отличие от предыдущей фолликулярной фазы, длительность этой стадии считается более постоянной. Она составляет от 13 до 14 дней, в норме может быть больше или меньше на два дня.
Когда происходит разрыв граафова пузырька, его стенки сразу спадают, а в клетки проникает лютеиновый пигмент и липиды. За счет этого он приобретает характерный желтый цвет. После трансформации фолликул уже называется желтым телом.
В общей сложности продолжительность лютеиновой фазы зависит от периода функционирования желтого тела. Как правило, это десять-двенадцать дней. В это время оно секретирует эстрадиол, прогестерон и андрогены. При наличии повышенного уровня прогестерона и эстрогена наружные слои эндометрии меняются. Ее железы созревают, начинают секретировать и пролиферируют. Это явный признак того, что матка готовится принять оплодотворенную яйцеклетку.
Своего пика эстроген и прогестерон достигают примерно к середине лютеиновой фазы, параллельно снижается количество соответствующих гормонов.
Если беременность не происходит...
Когда яйцеклетка остается неоплодотворенной, желтое тело через какое-то время прекращает функционировать. Уровень прогестерона и эстрогенов снижается. Из-за этого возникает отечность и некротические изменения эндометрии.
За счет снижения уровня прогестерона усиливается и синтез простагландинов. Когда яйцеклетка не оплодотворяется, через какое-то время в желтом теле начинается лютеолиз, то есть структурные разрушения, так как оно более не в состоянии синтезировать эстрадиол и прогестерон.
Из-за этого процесса секреция лютропина и фоллитропина больше ничем не подавляется. Секреция этих гормонов растет, это приводит к стимуляции нового фолликула. При снижении уровня прогестерона и эстрогена возобновляется синтез фолликулостимулирующего и лютеинизирующего гормонов. Так начинается новый цикл в организме женщины.
Стадии возбуждения
Важное место в системе репродукции занимают стадии возбуждения полового цикла. Всего их выделяют три. Это возбуждение, торможение и уравновешивание. В этот период происходят изменения, некоторые из которых легко заметить, а другие неуловимы даже для современных биологических приборов.
На стадии полового возбуждения в женском организме происходит созревание фолликул и овуляция. В этот период он готов к зачатию.
Во время торможения признаки полового возбуждения проявляются значительно слабее. После наступает стадия уравновешивания, которая продолжается вновь до новой стадии возбуждения. В этот период женщина находится в максимально уравновешенном состоянии. Влияние на это оказывают процессы, которые происходят в организме.
Предыдущая статья: Куриное филе в сливочном соусе: пошаговые рецепты приготовления филе курицы в сливках с различными добавками Как приготовить курицу со сливками Следующая статья: К чему снится чужие люди в доме — толкование сна по сонникам К чему снятся старые люди чужие